Вопрос в названии не случаен. Прогуляемся по сухому сосновому бору. Наземный покров его часто имеет различные оттенки беловатого и светло-серого цвета. И мы привычно назовем этот покров «белым мхом», а бор такой – беломошником. Вот только все же это не мхи. «Белый мох» соснового бора – это кустистые лишайники рода кладония. И бор такой правильнее называть сосняком лишайниковым.
Кто-то, быть может, спросит – а какая разница?
Кустистые лишайники кладония и цетрария в сосновом бору
Но ведь мхи – это большая группа (отдел) растений. Настоящих растений, хотя и устроенных более просто, чем растения папоротникообразные, голосеменные или покрытосеменные (цветковые). Например, у мхов нет настоящих корней. И размножаются мхи спорами. Но ведь спорами размножаются и папоротники… Зато имеются стебель и листья, пусть и мелкие. А в листочках – хлорофилл. Мхи благодаря наличию зерен хлорофилла в процессе фотосинтеза сами создают себе из воды и углекислого газа питательные вещества. Они автотрофы, как большинство растений.
А лишайники – это своеобразные сфинксы, биологические комплексы, образованные представителями двух различных царств живого мира – грибом и водорослью. Растением (т.е. автотрофом) в лишайнике служит лишь водоросль. И в процессе фотосинтеза участвует лишь она. А грибные гифы образуют слоевище (тело) лишайника. Они же добывают воду из почвы, а чаще из воздуха, минеральные соли. Гифы могут захватывать клетки водорослей, перемещать их ближе к свету. Они же забирают часть образованных клеткой питательных веществ.
Лишайник пельтигера
Листоватый лишайник пельтигера пупырчатая
Но вот перед нами одно, пусть и не очень приметное, чудо природы. Что это – лишайник или мох? Какие-то зеленоватые то ли листья, то ли лоскуты, при ближайшем рассмотрении усеянные многочисленными мелкими бугорками. Нижняя их поверхность беловато-розовая по краям, серая или бурая к центру. Это – листоватый лишайник пельтигера пупырчатая (Peltigera aphthosa). Его слоевище имеет вид широких лопастей, пластин с приподнятыми краями. В бугорках (по-научному из называют цефалодиями ) развивается сине-зеленая водоросль носток . Носток способен обитать и свободно, в воде. Тогда он представляет собой многоклеточные нити. А вот в слоевище лишайника нить эта распадается на отдельные клетки.
При изучении пельтигеры выяснились очень любопытные факты. Носток , помимо фотосинтеза, способен усваивать из атмосферы свободный азот, связывать его и создавать азотсодержащие химические соединения (например, нитраты), крайне необходимые всем живым существам. В том числе, конечно, и грибу, из которого состоит слоевище лишайника.
И еще одна особенность пельтигеры также позволяет назвать его «чудом природы). Оказалось, что в его фикобионте (водорослевом компоненте) водорослей не одна, а две! Помимо ностока, в самом слоевище лишайника живет одноклеточная зеленая водоросль коккомикса .
Ну разве можно назвать «мхом» такой сложнейший комплекс по переработке химических веществ? Пельтигера способна жить на очень бедных почвах. Ведь благодаря симбиозу с ностоком она необходимый азот получает из воздуха. При достаточном увлажнении верхняя сторона лишайника может стать ярко-зеленой. При недостатке влаги становится зеленовато-серой или даже серой.
Похожий лишайник, но с серой или коричневой верхней стороной, и розовато-белой, в прожилках, нижней, может встретиться в смешанных и лиственных лесах, на лугах, в тенистых и влажных местах. Это пельтигера собачья (Peltigera canina).
Формы лишайников
Я уже несколько раз упоминал «листоватый лишайник», «кустистый лишайник». Остановлюсь на этом чуть подробнее. Так сказать, немного теории. Для самых любознательных.
Лишайники подразделяют на накипные , листоватые и кустистые .
Накипные лишайники имеют вид корочки на поверхности субстрата. Часто это лишь своеобразный «налет» на камнях, стенах домов. Иногда же корочка эта становится довольно толстой. Накипные лишайники прирастают к субстрату всей поверхностью слоевища, и часто настолько прочно, что их невозможно отодрать. Отбирая образцы, лихнологи вынуждены откалывать от скалы кусок камня вместе с лишайником! Накипной лишайник всегда округлой формы, так как разрастается от центра во все стороны (радиально). Конечно, накипные лишайники живут не только на камнях, но и на деревьях, почве. Просто там они меньше заметны.
В процессе эволюции появились сначала именно накипные лишайники. А уже от них происходят листоватые лишайники. Края слоевища листоватых лишайников отрываются от поверхности, на которой он растет, и поднимаются вверх. Причем они у большинства листоватых лишайников рассечены на более или менее крупные пластинки, лопасти. Конечно, такая форма имеет больше преимуществ – можно и участки с водорослями подставить солнечному свету, и газообмен с атмосферой улучшить. Листоватые лишайники нашего леса (кроме пельтигеры) – это и пармелии, и ксантории, и многие другие.
Кустистый лишайник уснея растет на ветвях ели
Ну, а уж от листоватых происходят кустистые лишайники. Их слоевище наиболее рассечено, и чаще всего представляет собой сложный многоэтажный кустик, поднимающийся над землей, как у лишайников рода кладония , либо спускающийся с веток деревьев, как у лишайника уснеи .
Такие вот любопытные подробности. Надеюсь, убедил читателя, что мхи и лишайники – совершенно разные живые организмы, и называть лишайник мхом будет неправильно.
А свое мнение – позитивное или не очень – можно высказать в комментариях.
Лишайники – это интереснейший живой организм. Хотя с первого взгляда о нем так не скажешь. Лишайник – это симбиоз гриба и водоросли. Гриб с водорослью вступили в симбиоз, то есть стали жить вместе и помогать друг другу. Давайте разберемся, как это происходит.
Как устроены лишайники
То, что мы с вами видим – это гриб. Он образует так называемое «слоевище» – своеобразную структуру, внутри которой спрятана водоросль. Слоевище нужно для того,чтобы защитить водоросль от высыхания и опасного воздействия солнечного света.
Грибы – гетеротрофы, то есть они не умеют самостоятельно создавать органические вещества. Им нужна органика в готовом виде. А водоросль (как и большинство растений) – автотроф, то есть она на свету образует органические вещества из неорганических.
Гриб и водоросль поделили свои обязанности таким образом. Гриб добывает воду и минеральные вещества и дает их водоросли. А водоросль производит из них органику – и для себя, чтобы не умереть с голоду, и для гриба.
Обычные грибы типа подосиновиков и подберезовиков живут примерно так же. Они растут рядом с деревьями, с помощью своей разветвленной грибницы добывают много минеральных солей для дерева, а деревья взамен делятся с грибами органическими веществами.
В лишайнике вместо водоросли может быть цианобактерия. Бывает так, что в одном слоевище живут и водоросль, и бактерия. Но две водоросли или две бактерии там никогда не живут.
Какие бывают лишайники
Их очень сложно классифицировать, однако сегодня выделяется целых 26 000 видов лишайников. Они все для удобства распределены на три группы:
- Корковые (другое название – накипные) – они выглядят как накипь и их почти невозможно «отодрать». Отдираются они только с тем материалом, к которому «прикипели». Накипные лишайники могут расти со всех сторон какого-либо предмета (куска камня или дерева) и даже внутри него.
- Листоватые – выглядят, как много-много листков.
- Кустистые – напоминают «куст» – то есть видны как будто «ветви» и «листья».
Помните, что никаких ветвей и листьев, а тем более корей, у лишайников нет. Их «тело» еще называют «талломом»– это такое тело, в котором нельзя выделить части, как у растений. В общем, лишайник – это только гриб + водоросль. И всё тут.
Опасны ли лишайники для человека
Слово «лишайник» происходит от слова «лишай», но только потому, что эти симбионты по форме напоминают лишаи. Их можно спокойно трогать руками и ничего не бояться.
Опасны ли лишайники для плодовых деревьев
Единой точки зрения нет. Некоторые садоводы считают, что лишайники лучше соскабливать с деревьев, потому что они не дают влаге испаряться с коры, а это может привести к появлению плесени или другим неблагоприятным последствиям.
Еще один момент – в сильно разросшихся лишайниках могут укрываться паразиты плодовых деревьев и их личинки.
Однако какой-то очень серьезной угрозы лишайники для вашего сада не представляют.
Зачем нужны лишайники
В глобальном плане с них начинается зарождение биогеоценозов, создание экосистем. Смотрите, как это происходит.
Лишайники отличаются от растений тем, что могут жить в очень тяжелых условиях. Они способны поселиться на голых скалах посреди океана и постепенно «обживать» их, размножаться.
Поэтому, если появляется какая-то малопригодная для большинства организмов территория, лишайники первыми начинают ее осваивать. Они там селятся, размножаются, умирают и перегнивают, потом снова растут, размножаются, опять перегнивают. Через много-много лет образуется небольшой слой перегноя. А перегной – это уже неплохая среда для растений.
Таким образом лишайники подготавливают территорию для менее приспособленных видов. Когда они ее «обживут», к ним «подселятся» растения и прирост перегноя ускорится в десятки раз. А там уже недалеко и до появления первых животных.
В итоге получится полноценная экосистема: продуценты (лишайники и растения) – консументы (животные) – редуценты (бактерии и грибы, которые разлагают животных и растения).
Заключение
Подписывайтесь на обновления нашего сайта. Вам на почту каждую неделю будут приходить лучшие статьи из рубрики Образование.
Я хочу, чтобы все статьи в этой рубрике были понятны каждому читателю. Чтобы можно было зайти, любой текст открыть, прочитать и все понять.
Справился ли я этой задачей в данной статье? Сумел ли я вам объяснить, что такое лишайники?
Под статьей есть форма для комментариев. Покритикуйте там статью, если он вам не нравится. Ваше мнение поможет мне сделать рубрику лучше и полезнее.
Лишайником, как известно, называют симбиотическую ассоциацию между грибом и одним или более фотосинтезирующим партнером – зеленой водорослью или цианобактерией.
Ascomycota
Грибы, формирующие лишайники, не относятся к какой-то одной таксономической группе. У 98% видов лишайников это представители различных семейств отдела сумчатых грибов (Ascomycota), у немногих других – базидиомицеты (Basidiomycota), у единичных видов – дейтеромицеты (Deuteromycota), или грибоподобные одноклеточные существа, чье систематическое положение пока даже точно не установлено. Все грибы, участвующие в формировании лишайников, называют лихенизированными (а сам процесс образования лишайника – лихенизацией). Общее между такими грибами – пищевая специализация, и их обозначение «лихенизированные грибы» имеет такой же смысл, как «микоризные грибы», «фитопатогенные грибы» и т.д. Примерно около 20% всех известных видов грибов являются лихенизированными, а среди сумчатых грибов таких видов около 40%.
Долгое время полагали, что в свободном состоянии, вне лишайниковой ассоциации, без фотосинтезирующего симбионта, лихенизированные грибы могут жить только очень непродолжительное время и что лихенизация для их нормального существования обязательна (облигатна). И если в природе встречали представителей анатомически подобных видов грибов, нормально существующих вне лишайника, то их относили к другим систематическим группам. Основанием для их разделения в таких случаях был лишь способ питания (сапротрофный у свободноживущих форм), в то время как морфолого-анатомические признаки позволяли объединять эти грибы в один вид. Например, в лесах Европы на осинах встречаются маленькие и малозаметные сапротрофные грибы-дискомицеты из рода Stictis, относящегося к семейству Stictidaceae. К тому же семейству относится и род корковых лишайников Conotrema. Исследования особенностей строения, проведенные еще в 1960-х гг., давали основание предполагать, что Conotrema и Stictis, вероятно, – один и тот же род.
Stictis stellata
Недавно шведские ученые из Университета г. Умео использовали для сравнения этих организмов молекулярно-генетические маркеры, ныне широко применяемые в геносистематике. Они собрали в скандинавских лесах фертильные (т.е. с плодовыми телами) образцы грибов Stictis, росших на осиновых сучьях без коры (т.е. на древесине), и лишайников Conotrema, росших на коре стволов тех же осин. Микроскопическое изучение субстрата показало, что нелихенизированные экземпляры на сучьях не имели связи с водорослью даже внутри древесины.
Молекулярно-генетические исследования четырех участков генотипа позволили выделить среди собранных экземпляров как Conotrema, так и Stictis три вида, ранее не известных науке. Однако сапротрофные и входящие в состав лишайника формы не являются, согласно результатам этих исследований, отдельными группами. Все три новых вида, среди которых были и лихенизированные, и нелихенизированные принадлежали к одному роду, который теперь, согласно Кодексу ботанической номенклатуры, следует именовать Stictis, поскольку это название было принято раньше, чем Conotrema.
Conotrema
Таким образом, было подтверждено, что один и тот же вид гриба в зависимости от условий может жить и размножаться и как сапротроф, и как лишайник в ассоциации с зеленой водорослью. Ученые предположили, что если споры изученных видов прорастают на обнаженной древесине, то образуется сапротрофная фертильная колония гриба, а если споры попадают на кору и там находятся подходящие фотосинтезирующие микроорганизмы, то гриб формирует лишайниковый симбиоз.
Лихенизированные представители одного из видов, встречающегося чаще других, были собраны главным образом с молодых, тонких и гладкокорых стволов осины. С увеличением возраста деревьев часть сучьев отмирает, лишается коры. Этот новый субстрат пригоден для организмов, способных к сапротрофии, и его заселяют представители того же вида грибов, но уже не в симбиотической ассоциации с водорослью.
Лихенизированные особи двух других видов росли в глубоких трещинах коры и вокруг них на толстых и сравнительно старых стволах осин. Сначала они поселились как сапротрофы на лишенных коры сучьях более молодых деревьев осины, а затем, с утолщением стволов и появлением в их коре трещин, они закрепились там в симбиозе с зелеными водорослями, т.е. как лишайники.
Необязательная лихенизация выгодна. Благодаря ей представители одной популяции гриба могут выбирать способ питания и использовать как различные ниши на самом дереве по мере его роста, так и различные возрастные стадии осинников.
Кроме того, если формирующие лишайник грибы способны существовать и самостоятельно, можно предположить, что переход грибов к жизни в симбиотической ассоциации с водорослями и цианобактериями свершился в ходе эволюции за гораздо более короткий период, чем оценивали ранее. Это открывает новые перспективы для обсуждения возможной роли лишайников в развитии грибов и в колонизации суши.
Basidiomycota
Наконец, подтверждается правильность проведенной Международным ботаническим конгрессом в 1959 г. интеграции классификационных систем лихенизированных и других грибов, в результате чего научное название лишайников определяется по грибу.
По материалам:
M.Wedin, H.Dyring, G.Gilenstam. Saprotrophy and lichenization as options for the same fungal species on different substrata: environmental plasticity and fungal lifestyles in the Stictis – Conotrema complex // New Phytologist, 2004, V.164, P.459–465.
Лишайники представляют собой симбиоз гриба и водоросли, т. е. не могут считаться единым организмом, так как его отдельные части имеют разные геномы.
Строение лишайника
Вегетативное тело лишайника называется талломом.
Гифы гриба образуют основу таллома, формируя нижнюю кору, прикреплённую к субстрату, и поверхностный коровый слой, обуславливая форму и окраску лишайника.
Водоросли , занимая полости между гифами, образуют гонидиальный слой.
Под слоем водорослей грибные гифы расположены рыхло, большие промежутки между ними заполнены воздухом — это сердцевина. За сердцевиной следует нижняя кора, которая по строению подобна верхней. Через нижнюю кору из сердцевины проходят пучки гиф (ризоиды), которые прикрепляют лишайник к субстрату.
У корковых лишайников нижней коры нет и грибные гифы сердцевины срастаются непосредственно с субстратом.
Рис. Строение лишайника
- защитная;
- опорная;
- прикрепляющая (н а нижнем коровом слое образуются ризоиды);
- газообмен (через перфорации (отмершие участки корового слоя), трещины и разрывы в коровом слое).
Функция зоны водорослей:
- фотосинтез;
- накопление органических веществ.
- проведение воздуха к клеткам водорослей;
- опорная функция (у некоторых кустистых лишайников).
Лишайники образуют в основном:
- грибы — аскомицеты и базидиомицеты;
- водоросли — чаще всего зелёные (реже встречаются цианобактерии).
- Водоросль отдаёт грибу органические вещества, полученные в процессе фотосинтеза.
- Гриб, имея обширный мицелий, обеспечивает водоросль водой и минеральными веществами.
Такие симбиозы определённых видов гриба и водоросли настолько устойчивы, что воспринимаются как определённый вид организмов.
Классификация лишайников
По форме таллома лишайники делятся на:
- накипные: прикрепляющиеся к субстрату всей своей поверхностью (ризокарпон);
- листоватые: прикрепляются к субстрату в отдельных точках (пармелия, ксантория).
У некоторых листовых лишайников слоевище прикрепляется с помощью короткой ножки (гомфа), расположенной в центральной части слоевища. - кустистые: прикреплённые в одной точке и ветвящиеся (кладония, ягель, уснея).
У кустистых радиально построенных лишайников на периферии поперечного разреза находится кора, под ней гонидиальный слой, а внутри — сердцевина.
Накипные лишайники растут своей периферией, а кустистые — концами «веточек».
Рис. Накипной лишайник Рис. Листоватый лишайник
Рис. Кустистый лишайник
Размножение лишайников
У лишайников встречается вегетативное, половое и бесполое размножение.
Бесполое размножение:
- фрагментация;
- соредии — микроскопические клубочки, состоящие из одной или нескольких клеток водорослей, окружённых гифами гриба; образуются внутри таллома, а после созревания выходят на поверхность и лопаются, разбрасывая диаспоры;
- изидии — маленькие разнообразной формы выросты верхней поверхности слоевища, отламывающиеся при созревании.
В обоих случаях в состав отделяемой структуры входит и грибной, и водорослевый компонент.
Половое размножение:
- образование плодовых тел различной формы, где созревают споры полового размножения. Развитие и созревание плодового тела может длиться до 10 лет, а затем в течение ряда лет плодовое тело способно продуцировать споры. Спор образуется очень много, но прорастают они не все. Для прорастания нужны условия, прежде всего определённые температура и влажность.
Особенности экологии лишайников
Лишайники характеризуются очень медленным ростом: от долей миллиметра до нескольких сантиметров в год. Скорее всего, это связано с небольшим относительным объёмом автотрофных водорослей, синтезирующих органические вещества.
Наибольшей скоростью роста обладают лишайники тропических лесов, наименьшей — обитатели скал и тундры.
Низкая скорость роста приводит к тому, что лишайники в основном растут в тех местах, где не встречают конкуренции со стороны растений. Прежде всего это горные области, где они являются первопроходцами на камнях и скалах, создавая первичные почвы. Не встречают лишайники конкурентов и в тундре, где из-за мёрзлых грунтов не могут развиваться корни растений. Часто лишайники растут как эпифиты в кронах деревьев.
Способность гриба поглощать и удерживать воду позволяет лишайникам существовать в крайне сухих условиях. Они могут поглощать воду не только во время дождей, но и из тумана, и насыщенного водяным паром воздуха.
Интересно, что возраст слоевища нередко насчитывает несколько сотен и тысяч лет.
Тело их сложено при помощи сочетания двух микроорганизмов, которые состоят в симбиотической связи: гриба (микобионта) и водоросли (фикобионта или цианобактерии).
Общая характеристика
Изучением данного вида занимается наука лихенология, являющаяся отделом ботаники.
На протяжении долгого времени лишайники были тайной для ученых, хотя использование их было распространено повсеместно в различных отраслях жизни людей. И лишь в 1867 году было научно доказано строение данного вида. Занимались этим ученые-лихенологи.
На данный момент учеными открыто более 25 тысяч видов, но все они имеют схожее внешнее и внутреннее строение. Признаки, по которым следует различать каждый вид, основаны на структурных особенностях.
Как выглядит лишайник
Как уже было сказано, основная часть вида тело, отличающееся многообразием форм и цветов. При этом произрастание может быть пластиной, коркой, внешне напоминающей листочек, в форме куста, трубки или шара.
Высота растения также варьируется в достаточно больших пределах: начиная с 3 сантиметров и заканчивая высотой роста человека.
Виды и названия лишайников
Лихенология разделила лишайники в несколько групп в связи с формой слоевища:
- Накипные или корковые. По виду они напоминают корочку, которая плотно прилипает к тому месту, на котором растет. Сюда относятся следующие разновидности: лецидея, ксантория, леканора.
- Листоватые. Их месторасположение, как правило, базируется на древесине, камнях или почвах. По виду они напоминают пластинки, имеют волнистые края. Но, в отличие от первого вида, прикрепляются к поверхности путем короткой ножки. Пример: пармелия, нефрома, гирофора, кладония.
- Кустистые. Их вид схож с кустом, стоячим или подвесными, с разветвленной структурой или нет. Для них характерно расположение на земельных основаниях, присоединение происходит при помощи нитевидных ризоидов. Например: бородач, ягель, центрария.
Кроме того, исходя из места, где произрастают, бывают:
- эпигейные (преимущественно на земельном основании),
- эпифитные (на древесном основании),
- эпилитные (на каменном).
Особенности внутреннего строения
Увидеть структуру лишайника представляется возможным под увеличительным прибором. Лишайник представляет собой организм, состоящий из части гриба грибницы и водорослей, переплетенных между собой.
В зависимости от того, как распределены между собой клетки водорослей и грибов, выделяют еще одну классификацию:
- гомеомерные, в которых фикобионт расположен хаотично среди клеток микобионта,
- гетеромерные, при котором имеется явное разделение на слои.
Лишайники с послойным строением встречаются повсеместно и имеют следующую структуру слоев:
- Корковый слой сложен клетками микобионта и защищает от внешних воздействий, особенно от пересыханий.
- Поверхностный или гонидиальный: содержит клетки исключительно фикобионта.
- Сердцевина состоит из гриба, выполняет функцию скелета, а также способствует задержанию воды.
- Нижняя кора выполняет функцию прикрепления к основанию.
Стоит отметить: у некоторых видов какие-либо виды слоев могут отсутствовать или иметь видоизмененное строение.
Где обитают
Лишайники отличаются способностью приспосабливаться к абсолютно любым условиям существования. Например, они растут на голых камнях, скалах, стенах и крышах зданий, коре деревьев и т. д.
Это обусловлено взаимовыгодным сотрудничеством входящих в состав мико- и фикобионтов. Жизнедеятельность одного дополняет существование другого, и наоборот.
Как питаются лишайники
Осуществление питания происходит за счет симбиотов. Поскольку грибы не имеют функции автотрофного питания, при котором происходит процесс преобразования органических компонентов из неорганических, то водоросли снабжают организм необходимыми элементами.
Происходит это путем фотосинтеза. А гриб снабжает лишайник минеральными солями, которые вбирает из поступающей жидкости. Таким способом и происходит процесс симбиоза.
Как размножаются
Размножаются двумя путями:
- Половое осуществляется за счет спорообразования.
- Вегетативное для этого существуют соредии (клетка водоросли, оплетенная нитью грибницы, которая разносится посредством ветра) и изидии (выросты, образующие поверхностный слой слоевища).
Значение лишайников в природе и жизни человека
Оказывают следующие положительные воздействия:
Интересные факты о лишайниках
Лишайники знамениты продолжительностью своей жизни, ведь только период роста может достигать 4 тысяч лет.
Вследствие этого, по ним можно приблизительно определить возраст горной породы.
Популярно использование их в качестве удобрения в сельскохозяйственной промышленности. Кроме того, использование их началось еще в давние времена. Лишайники использовали в качестве естественных красителей.
Лишайники являются уникальным видом, несущим в себе массу полезных свойств и качеств, применимых фактически в любой отрасли жизни человека.
Рис. 1. Лишайник бриория Фремонта (Bryoria fremontii). Слева — общий вид тела (таллома) лишайника; фото © Stephen Sharnoff с сайта lichenportal.org. Справа — таллом крупным планом; фото с сайта en.wikipedia.org
Международная команда ученых с помощью методов метагеномики и метатранскриптомики обнаружила, что в состав большинства кустистых и листоватых лишайников кроме аскомицета и зеленой водоросли входит третий компонент — дрожжи-базидиомицеты. У подробно изученных видов их клетки сосредоточены в наружном слое кортекса. В разных группах лишайников присутствуют дрожжи разных видов, относящихся к одному монофилетическому таксону ранга отряда. От количества клеток дрожжей может зависеть морфология лишайника и содержание в нем вторичных метаболитов, в том числе ядовитой вульпиновой кислоты. Эти данные объясняют, почему так сложно воссоздать нормальные талломы лишайников в лаборатории, используя только аскомицеты и водоросль.
В этом году исполняется 150 лет с момента открытия симбиотической природы лишайников. К открытию, которое казалось современникам поразительным и было встречено с большим недоверием, за полтора столетия мы привыкли: все знают со школьной скамьи, что лишайники — симбиоз гриба и водоросли. В подавляющем большинстве случаев гриб — представитель аскомицетов, а водоросль — один из видов зеленых водорослей (есть и другие сочетания, но они редко встречаются среди кустистых и листоватых лишайников — так называемых макролишайников, о которых дальше пойдет речь).
Как же определить «адрес» таких странных организмов в системе живой природы? Многие ученые выделяли лишайники в особый тип (отдел) или даже царство. Но сейчас, в эпоху господства кладистики, лишайники уже не считаются таксоном. Даже если не брать во внимание немногочисленные виды, где гриб относится к базидиомицетам, лишайники — полифилетическая группа. «Лишайниковый» образ жизни много раз возникал независимо в разных эволюционных линиях аскомицетов, утрачивался и возникал вновь. Видовые признаки лишайников зависят от грибного компонента: виды грибов в разных видах лишайников разные, а водоросли могут быть одинаковые. Так что лишайники — это грибы, живущие в симбиозе с водорослями.
Во многих лишайниках есть и третий компонент — цианобактерия. Способность цианобактерий к азотфиксации особенно выгодна для лишайника — ведь всё питание, включая минеральные соли, его тело (таллом) получает только из атмосферы, с пылью и осадками. Присутствуют в лишайниках и другие микроорганизмы: например, многочисленные бактерии (сейчас появилась возможность изучать их набор в разных лишайниках), а иногда и «дополнительные» виды грибов. Но эти «лишние» грибы, как казалось, обычно были паразитами, эпибионтами (то есть организмами, просто живущими на поверхности других организмов) или вообще случайными «примесями». В науке прочно утвердилась концепция «один гриб — один лишайник».
Но оказалось, что эта концепция неверна. Ее опровергает статья, опубликованная этим летом международной группой исследователей в журнале Science. Гриб не один — их два: в большинстве «аскомицетных» лишайников присутствует второй грибной компонент, дрожжеподобный базидиомицет.
У этого лишайника есть две разновидности (морфы). Одна морфа съедобная, а вторая, когда-то описанная как отдельный вид B. tortuosa, малосъедобна из-за токсичной вульпиновой кислоты (vulpinic acid). У съедобной морфы таллом обычно бурый, а у несъедобной — желтоватый; есть между ними и некоторые различия в строении.
Следующим шагом стала проверка специфичности предполагаемого базидиомицета. Чтобы установить, присутствует ли он у других лишайников, по последовательностям рРНК были синтезированы праймеры для рДНК (18S и 28S). В других лишайниках, растущих по соседству с Bryoria fremontii, тоже были обнаружены базидиомицеты. Но и в Монтане, и на севере Европы это были базидиомицеты, отличающиеся по последовательностям ДНК от характерных для бриории.
Оценки с помощью метода молекулярных часов показывают, что обособление этого отряда от ближайших родственников произошло примерно в то же время, что и расхождение трех групп макролишайников, в которых присутствуют представители Cyphobasidiales — около 200 млн лет назад. Видимо, базидиомицеты — древний компонент макролишайников.
С помощью флуоресцентных зондов к рРНК базидиомицета удалось показать, что его дрожжеподобные клетки находятся в кортексе — плотном наружном слое таллома (рис. 2). Там они образуют самый наружный слой (у некоторых лишайников его называют эпикортекс).
Рис. 2. А — SEM-фотография нити таллома Bryoria capillaris, длина масштабного отрезка — 200 мкм. В — срез нити этого лишайника, покрашенный методом флуоресцентной гибридизации in situ. Зеленым цветом флуоресцируют клетки базидиомицета, синим — гифы аскомицета, красный цвет — автофлуоресценция хлорофилла водоросли. Справа и сверху — результаты реконструкции среза по трехмерной картине, заключенной между вертикальными белыми линиями. С — клетки дрожжеподобных базидиомицетов, длина масштабного отрезка 5 мкм. Рисунок из обсуждаемой статьи в Science
Оказалось, что это типичные дрожжевые почкующиеся клетки диаметром 3–4 мкм, вмурованные в плотный матрикс из полисахаридов. На сканирующих электронных микрофотографиях их не видно из-за этого матрикса, а на поперечных срезах они неотличимы от гифов аскомицета.
Авторы объясняют, почему ложноотрицательные результаты ПЦР могли мешать обнаружению генов базидиомицетов (мы не будем вникать в методические тонкости). Но они вполне справедливо замечают, что на самом деле эти гены могли и обнаруживаться, но исследователи «не верили» в их наличие и считали результатом случайного загрязнения.
А что же две морфы бриории? Как и показывали изначальные данные транскриптомики, у желтой морфы в кортексе клеток базидиомицетов оказалось значительно больше. Как именно они вызывают накопление вульпиновой кислоты, пока неизвестно (путь синтеза этого метаболита не расшифрован, и соответствующие гены трудно изучать). Можно только предполагать, что и другие вторичные метаболиты лишайников (например, усниновая кислота) накапливаются не без участия базидиомицета. Об этом говорят, в частности, опыты по воссозданию лишайников в лаборатории: в «синтезированных» из аскомицета и водоросли талломах этот метаболит обычно не накапливается.
Кстати, полученные результаты логично объясняют, почему так трудно воссоздать нормальный таллом, используя стерильные культуры аскомицета и водоросли. От наличия кортекса во многом зависит и морфология лишайника, и его способность всасывать воду с питательными веществами. А способность формировать полноценный кортекс может зависеть от наличия второго гриба.
Аксиома «один гриб — один лишайник» настолько прочно устоялась, что была принята как основа всей таксономии и номенклатуры лишайников. Поэтому новое открытие, можно сказать, сотрясает самые основы науки о лишайниках — лихенологии. Теперь лихенологам придется учитывать и второй гриб. Что если у двух лишайников аскомицет окажется одинаковый, а базидиомицеты — разные? Пока такие случаи не описаны, но морально готовиться к такой ситуации уже можно.
Источник: Toby Spribille, Veera Tuovinen, Philipp Resl, Dan Vanderpool, Heimo Wolinski, M. Catherine Aime, Kevin Schneider, Edith Stabentheiner, Merje Toome-Heller, Göran Thor, Helmut Mayrhofer, Hanna Johannesson, John P. McCutcheon. Basidiomycete yeasts in the cortex of ascomycete macrolichens // Science. 2016. V. 353. P. 488–492. DOI: 10.1126/science.aaf8287.
До настоящего времени лишайники относили к низшим растениям. Однако сейчас они представляют собой самостоятельную группу живых организмов.
Распространение лишайников
Лишайники встречаются в местах, малопригодных для других растений: камни, пустыни и полупустыни, тундры. Арктика является местом произрастания сотни разновидностей лишайников. В большом количестве лишайники произрастают в лесах.
Благодаря способности быстрого высыхания, лишайники имеют высокую жизнестойкость. Жизнедеятельность лишайников возобновляется с наступлением благоприятных условий. Плотная оболочка лишайников позволяет расти в холодных местностях.
Известно более 20 тыс. видов лишайников.
Лихенология — наука о лишайниках.
Таллом (слоевище) — тело лишайников, образующееся в результате симбиоза двух организмов — грибов и водорослей (рис.1)
Симбиоз основан на взаимовыгодном взаимодействии, в ходе которого гифы гриба поставляют водорослям воду и растворенные в ней минеральные вещества, а обратно получают от водорослей органические соединения, образованные ими в процессе фотосинтеза.
Гифы лишайника способствуют прикреплению к почве и другим субстратам (поверхность камней, кора деревьев, шифер домов и др).
Особенностью считается тот факт, что грибы, входящие в состав лишайников, существовать самостоятельно не могут. Однако одноклеточные водоросли слоевища лишайника можно встретить в природе по отдельности. С участием солнечного света водоросли фотосинтезируют, поглощая углекислый газ и воду, образуя органические соединения. Органика служит источником питания как самой водоросли, так и грибницы.
Размножение лишайников
Чаще всего лишайники размножаются вегетативно — многочисленными клубочками или частичками таллома. Клубочки образуются внутри таллома, который разрываясь способствует их распространению. Каждый клубочек или кусочек таллома прорастая превращается в самостоятельный организм.
Согласно одной из легенд, группа людей, переходив пустыню, изнемогала от голода. Неожиданно они заметили на земле маленькие холмики мелкой крупы, похожую на манную. Съев ее они насытились, продолжив свой путь. Крупа была названа «манна небесная». На самом же деле это были мелкие клубочки лишайника, которые образовались в процессе вегетативного размножения.
Бесполое размножение лишайников осуществляется спорами (конидии, пикноконидии, стилоспоры), образующиеся в специальных мешочках и вместилищах (конидиеносцы, пикнидии).
Половое размножение лишайников происходит с помощью аско- и базидиоспор, образующие плодовые тела.
Формы лишайников:
Выделяют три формы лишайников (рис. 2).
1. Накипные лишайники растут на коре деревьев и на камнях в виде тонкой или толстой корочки. Они чешуйчатообразные, оранжевые, желтые, серые, голубоватые, коричневые и бурые.
2. Листоватые лишайники встречаются на коре деревьев. Похожи они на листовидные пластинки.
3. Кустистые лишайники образуют в сосновых борах сплошные ковры из ветвистых беловато-зеленых и беловатых кустиков или повисающей бороды.
Лишайники не могут обходиться без света. Свет необходим для фотосинтезирующих водорослей. Из за полного отсутствия света, лишайники погибают.
Лишайникам требуется чистый воздух, именно поэтому их считают индикаторами (показателями) чистоты воздуха. Можно сказать, что наличие и активный рост лишайников свидетельствует о чистоте местной атмосферы. Грязный воздух промышленных городов для лишайников губителен.
Рост лишайников очень медленный. За год накипные лишайники способны вырасти всего на 1-8 мм, а кустистые — на 1-3,5 см.
В тундре ягель («олений мох») является основным кормом северных оленей. Ежегодно оленеводы перегоняют стада оленей с пастбища на пастбище, давая возможность ягелю восстановиться.
Талломы лишайников могут иметь возраст от нескольких сотен до тысячи лет. Геологи используют лишайники для определения возраста горных обвалов или ледниковых морен.
Значение лишайников
Лишайники считаются «пионерами» растительного покрова, которые первыми поселяются на непригодной для существования других существ земной поверхности. Поселившись на камнях или остывшей лаве лишайники выделяют лишайниковую кислоту. Кислота способствует постепенному разрушению камней. Основа почвы формируется из гниющих остатков тела лишайника, это становится благоприятной средой обитания для других организмов (Рис.3).
Лишайники не являются паразитами, однако из за того что в них поселяются насекомые, вредные для древесных растений, их иногда относят к данной группе.
Лишайники имеют большое значение и для сельского хозяйства (корм для северных оленей).
В медицине из пармелии, растущей на коре деревьев получают антибиотики.
Из лишайников получают сахар, спирт, красители, лакмус, ароматические вещества и др. Некоторые виды применяют в кондитерском производстве.
Лишайники — это симбиотические живые организмы. Тело лишайника состоит из грибов и водорослей. По внешним признакам лишайники подразделяют на три группы: накипные, листоватые и кустистые. Лишайники имеют большое значение в природе, народном хозяйстве и медицине. Считаются биоиндикаторами чистоты воздуха, поэтому в загрязненных городах они не растут.
Раздел ботаники, изучающий лишайники — лихенология.